Рискованное поведение при компьютеризированном вождении автомобиля: активация мозга коррелирует с принятием решений, результатом и влиянием сверстников у подростков мужского пола.

Считается, что повышенная склонность подростков к рискованному поведению, особенно в группах сверстников, отражает созревающий дисбаланс между обработкой вознаграждения и системами когнитивного контроля, которые влияют на принятие решений. Мы использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (ФМРТ) для изучения функциональных корреляций мозга с рискованным поведением и последствиями влияния сверстников у подростков мужского пола 18-19 лет. Испытуемые были разделены на группы с низким и высоким уровнем риска, используя либо личностные тесты, либо показатели риска в имитационном задании по вождению. Данные ФМРТ были проанализированы на этапах принятия решений (стоит ли рисковать на перекрестках) и получения результата (проехать или врезаться), а также на предмет влияния конкуренции со стороны сверстников. Группы, прошедшие личностный тест, не выявили различий в степени готовности к риску (которая также возросла во время соревнования со сверстниками) и активности мозга. Когда группы были определены по фактическому выполнению задания, готовность к риску активировала две области в левой медиальной префронтальной коре (ПФК) значительно сильнее у людей с низким уровнем риска, чем у людей с высоким уровнем риска. Во всей выборке активация, связанная с принятием рискованных решений, была обнаружена в передней и спинной поясной извилинах, верхней теменной коре, базальных ганглиях (включая прилежащее ядро), среднем мозге, таламусе и гипоталамусе. Конкуренция со стороны сверстников усилила связанную с результатом активацию правой хвостатой головки и червя мозжечка во всей выборке. Наши результаты показывают, что активация медиального (а не латерального) ПФК и полосатого тела наиболее характерна для рискованного поведения подростков мужского пола в имитируемой ситуации вождения и отражает более сильный конфликт и, следовательно, повышенные когнитивные усилия по принятию рискованных решений у тех, кто не склонен к риску, и ожидание вознаграждения за рискованные решения, соответственно. Активация хвостатого ядра, особенно в случае положительного результата (пропуска) во время соревнования со сверстниками, также свидетельствует об усилении процесса получения вознаграждения за принятие риска под влиянием сверстников.

Вступление

Подростковый возраст, критический переходный период физического и психологического развития между детством и взрослой жизнью, характеризуется стремлением к новизне и принятием риска [1]. Подростки также имеют более сильную мотивацию к принятию сверстниками, чем дети и взрослые [2, 3]. Таким образом, подростки гораздо чаще идут на риск в присутствии сверстников, о чем свидетельствуют неосторожное вождение [4], злоупотребление психоактивными веществами [5] и преступления [6]. Подростки также чаще рисковали в группах сверстников в экспериментальных ситуациях [7, 8].

Считается, что относительно большая склонность подростков к риску отражает дисбаланс в процессе созревания между двумя конкурирующими системами мозга, влияющими на принятие решений: обработкой вознаграждения и системами когнитивного контроля [1, 9-16]. Система обработки вознаграждения, включающая вентральное полосатое тело (включая прилежащее ядро, NAcc) и орбитофронтальную кору, претерпевает значительные изменения в раннем подростковом возрасте, в то время как система когнитивного контроля, включающая латеральную префронтальную кору (PFC) и дорсальную переднюю поясную кору (ACC), созревает относительно постепенно. Таким образом, повышенная чувствительность к вознаграждениям в сочетании с незрелой способностью к когнитивному контролю, снижающей эффективность системы вознаграждения, может склонять подростков к принятию более рискованных решений. Учитывая повышенную ценность вознаграждения за взаимодействие со сверстниками в подростковом возрасте [2, 3], присутствие сверстников может еще больше повысить чувствительность системы вознаграждения к потенциальным вознаграждениям за рискованное поведение.

В недавнем исследовании [17], проведенном с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ), влияние сверстников на решения подростков было отражено в повышенной активации областей мозга, связанных с вознаграждением, включая вентральное полосатое тело и орбитофронтальную кору, и эта активность предсказывала последующее принятие риска при моделировании вождения. Области мозга, связанные с когнитивным контролем, были задействованы подростками в меньшей степени, чем взрослыми, и их активность не зависела от влияния сверстников. Это говорит о том, что присутствие сверстников повышает склонность подростков к риску за счет повышения чувствительности к потенциальным вознаграждениям за рискованные решения.

Рискованное поведение в подростковом возрасте можно предсказать по соответствующим личностным качествам. Недавние исследования выявили значительную корреляцию между опросными показателями личностных качеств (например, стремление к сенсациям, импульсивность) и поведенческими показателями когнитивных задач [18], а также моделируемым [19] или самоотчетным [20] рискованным поведением за рулем у подростков. Однако в немногих исследованиях рассматривались черты характера, связанные с восприимчивостью к влиянию сверстников и склонностью к риску в условиях давления со стороны сверстников.

Известно, что подростки более склонны к рискованному поведению за рулем, чем взрослые, особенно в присутствии сверстников, и были обнаружены соответствующие возрастные различия в активации мозга [17], в то время как мозговые механизмы, лежащие в основе вариативности рискованного поведения среди подростков одной и той же возрастной группы, предполагают минимальные различия в созревании мозга еще предстоит изучить. Поэтому мы набрали подростков узкого возрастного диапазона (18-19 лет), состоящих из групп с низким и высоким уровнем риска, оцененных с помощью личностных тестов, и сравнили поведение и активацию мозга двух групп, когда они выполняли модифицированную версию компьютеризированного задания на вождение, использованного в [17]. В частности, мы исследовали различия в активации мозга, когда подростки принимали рискованные (перейти) или безопасные (остановиться) решения на ряде перекрестков со светофорами и сталкивались с последствиями рискованного решения (проехать или врезаться). Аналогичным образом мы провели сравнение между группами, сформированными на основе фактического рискованного поведения во время выполнения задания. И, наконец, мы протестировали влияние сверстников на принятие решений и активацию, связанную с результатами, включив в исследование ситуацию соперничества среди сверстников.

Материалы и методы

Предметы

В местном профессиональном училище были проведены личностные тесты для 215 учащихся. Из 187 мужчин-респондентов-правшей (исключая женщин и/или левшей) были отобраны 43 человека с высоким и 46 с низким уровнем риска (с низкой и высокой устойчивостью к влиянию сверстников соответственно), и 17 человек из каждой группы согласились принять участие в исследовании в качестве субъектов. Испытуемым было 18-19 лет, у них не было неврологических или психиатрических проблем в анамнезе, и при визуальном осмотре их анатомических снимков головы не было обнаружено никаких признаков патологии.

Исследование было одобрено Комитетом по этике больничного округа Юго-Западной Финляндии и проводилось в соответствии с Хельсинкской декларацией. Участники исследования дали письменное информированное согласие и получили оплату (150 евро) за участие.

Личностные тесты

Тесты включали личностный опросник Цукермана-Кульмана-Алуджи (ZKA-PQ) [21] и шкалу устойчивости к влиянию сверстников (RPIS) [22]. В тесте ZKA-PQ для оценки склонности к риску и восприимчивости к риску были использованы элементы, отражающие стремление к ощущениям (4 аспекта: стремление к острым ощущениям и приключениям, поиск опыта, расторможенность, склонность к скуке/импульсивность) и невротизм (2 аспекта: зависимость, низкая самооценка). влияние сверстников, соответственно. ZKA-PQ включал 60 элементов, по 10 элементов для каждого аспекта, в то время как RPIS включал все 10 элементов. Тесты были переведены с английского на финский профессиональным переводчиком и проведены онлайн с помощью Webropol 2.0 (Хельсинки, Финляндия).

С помощью анкеты мы также получили информацию, связанную с вождением, о том, водят ли они транспортное средство (мопед, мотоцикл, легковой автомобиль, грузовик и т.д.), попадали ли в аварию, играют ли в игры по вождению и какое направление обучения они выбирают.

Задание по вождению

Мы использовали модифицированную версию игровой программы Stoplight [17], в которой автомобиль, с точки зрения водителя, двигался по прямой трассе через 20 перекрестков со светофорами (рис. 1 и рис. S1), с целью достичь конца трассы как можно быстрее в течение 5 минут. мин. Когда автомобиль приближался к перекрестку, светофор загорался желтым, и испытуемый принимал решение, остановиться ли ему и подождать, пока красный сигнал светофора сменится зеленым (с небольшой задержкой в 3 секунды), или проехать перекресток без торможения (без задержки) и подвергнуть себя риску столкновения с автомобилем сбой (с более длительной 6-секундной задержкой). Решение было принято после того, как загорелся желтый сигнал светофора, путем нажатия кнопок Stop или Go, расположенных соответственно под указательным и средним пальцами правой руки, которые находятся с одной стороны от педалей тормоза и акселератора автомобиля.

Светофор на первом перекрестке оставался зеленым, а остальные 19 испытаний были использованы для анализа данных. Расстояние между перекрестками (т.е. интервал между проездами) варьировалось в пределах 11-13 секунд, а светофор загорался желтым за 1,5-3,0 секунды до въезда на перекресток и красным за 0,5 секунды до пересечения. Другой автомобиль, невидимый заранее, пересек трассу либо сразу, либо через 2,0 секунды после того, как автомобиль испытуемого прибыл на перекресток, но вероятность неизбежного столкновения при принятии решения о переходе была постоянной на протяжении всех сессий (7 попыток без задержки) и соответствовала продолжительности 1,5–2,5, но не 3,0 секунд. желтый свет. Мы подготовили шесть вариантов наборов игровых параметров, каждый из которых имеет свое собственное предопределенное расположение светофоров и положений перекрестков, связанных с аварией. Два из них предназначались для практических занятий, а остальные четыре были представлены в ходе реальных экспериментов в сбалансированном порядке по субъектам.

На практике, если кнопка "Стоп" была нажата слишком поздно, может произойти авария, и автомобиль остановится посреди перекрестка, даже если другой автомобиль пересек перекресток за 2 секунды. Если кнопка была нажата более одного раза, игровая программа позволяет автомобилю пересечь перекресток без остановки, что приводит к нежелательной аварии. Таким образом, испытуемому было дано указание нажать кнопку в нужный момент и избегать повторного нажатия кнопки, и очень немногие подобные ошибки не повлияли на результаты эксперимента.

Поведенческие данные (нажатие кнопки "Стоп") и другие события задачи регистрировались игровой программой Stoplight, которая, в свою очередь, управлялась другим компьютером с программным обеспечением для презентации (Neurobehavioral Systems, Олбани, Калифорния) для синхронизации событий задачи и сбора данных ФМРТ, а также для регистрации ответов Go, которые не поддерживались программой игровая программа "Светофор". Игровая программа также включала звуки грохота и торможения, а также простую музыку, которая постепенно становилась все громче, но испытуемый мог слышать их только во время практических занятий вне МРТ-сканера.

Процедура

Эксперимент проводился в отделении радиологии Университетской больницы Турку (TYKS), Турку, Финляндия. Испытуемому были даны инструкции, и он выучил задание, выполнив короткую игру из 10 заданий, сидя на стуле за пределами кабинета МРТ. После двух полноценных практических занятий испытуемый был помещен в магнитно-резонансный томограф и выполнил четыре сеанса выполнения задания в двух различных социальных условиях: первые два сеанса - во внесоревновательном режиме, а два других - в соревновательном режиме. В условиях, не связанных с соревнованиями, испытуемому предписывалось только как можно быстрее добраться до конца трассы, так же, как и на тренировочных занятиях, в то время как в условиях соревнований испытуемому предписывалось, что результаты текущей тренировки будут представлены в школе и сравнены между их сверстниками чтобы показать самый быстрый рекорд. Изменение социального статуса было неожиданной манипуляцией, и последние два сеанса, по-видимому, проводились под социальным давлением ситуации соперничества со стороны сверстников.

Выполнение шести заданий заняло менее 1 часа (включая два практических занятия), а весь эксперимент, включая инструкции, позиционирование в сканере и структурные МРТ-снимки до и после выполнения задания, занял около 2 часов. После эксперимента мы спросили испытуемого о сроках принятия решения, повлияла ли на него ситуация соревнования и была ли игра скучной, нейтральной или увлекательной.

Получение данных МРТ.

Испытуемых сканировали с помощью 3-теслового МРТ-сканера Siemens (Эрланген, Германия) Magnetom Verio, оснащенного головной катушкой. Каждый из четырех сеансов ФМРТ включал в себя 195 снимков сигнала, зависящего от уровня оксигенации крови (выделено жирным шрифтом), с использованием последовательности одиночных снимков для планарной эхо-визуализации, взвешенной по T2*, с TR 2,0 с, TE 30 мс, угол поворота 70°, матрица 80 × 80, 33 среза, 3,45 мм. толщина среза, включая зазор в 0,45 мм и разрешение в плоскости 3 × 3 мм. Кроме того, был получен градиентный эхо-сигнал быстрого получения с помощью намагничивания (MPRAGE, 2,3 с TR, 3,4 мс TE, матрица 256 × 200) для получения трехмерного структурного изображения всей головы с Т1-взвешиванием высокого разрешения (1 мм3 вокселя) для медицинского осмотра и анализа данных.

Изображение игры проецировалось на полупрозрачный экран, который можно было увидеть через зеркало, установленное на головном блоке. Начало каждой игровой сессии было синхронизировано с началом сбора данных ФМРТ компьютером, на котором было запущено программное обеспечение для презентации, что запускало на другом компьютере игровую программу Stoplight.

Анализ данных

Данные анкетирования.

Как в ZKA-PQ, так и в RPIS использовалась четырехбалльная шкала от одного до четырех баллов, включая пункты с обратной оценкой, и сумма баллов использовалась для отбора участников и анализа данных. Взаимосвязь между показателями стремления к сенсациям и склонностью к риску (показатели реакции на Go), а также между показателями невротизма или RPIS и влиянием сверстников (различия в показателях реакции на Go в зависимости от социальных условий) оценивалась с помощью двумерной корреляции (односторонней).

Поскольку сумма баллов не позволяла предсказать поведение, связанное с риском, во время выполнения задания (см. результаты), оценки по отдельным пунктам также были проанализированы на предмет того, лучше ли какой-либо из них различает людей с низким и высоким уровнем риска, используя индекс дискриминации по пунктам и t-критерий для независимых выборок (односторонний).). Формула для определения индекса дискриминации была следующей: D = U/nu−L/nl, где nu - количество людей в верхней группе, U - количество людей в верхней группе, получивших высокие баллы по данному предмету, nl - количество людей в нижней группе, а L - количество людей в нижней группе. количество людей в младшей группе, набравших высокие баллы по этому предмету [23]. В частности, мы измерили, набрала ли верхняя группа, которая пошла на больший риск (т.е. те, кто склонен к высокому риску на основе результатов, nu = nl = 17), высокие баллы (3 или 4) по пункту ZKA-PQ, и набрала ли верхняя группа, которая пошла на больший риск в условиях соревнования (nu = 20, nl = 14) получил низкую оценку (1 или 2) по пункту RPIS. Индекс дискриминации варьировался от -1 до 1, а значение D, равное 3,0 или выше, считалось хорошим показателем дискриминации [23].

Поведенческие данные.

Первоначально испытуемые были разделены на группы с низким и высоким уровнем риска на основе данных анкетирования, но в поведении, связанном с риском, наблюдалось несоответствие между результатами анкетирования и фактическим выполнением задания (см. результаты). Таким образом, в качестве альтернативного критерия для группировки было использовано количество рискованных решений (Go-ответов), фактически принятых во время выполнения задания.

Количество реакций "Вперед" и "Стоп", а также время их выполнения (от появления желтого света до нажатия кнопки) были получены в результате четырех сеансов МРТ по 19 проб в каждом. Показатель реакции на переход (или готовности к риску) сравнивался с использованием трехфакторного дисперсионного анализа с повторными измерениями (ANOVA) с учетом факторов сверстников (соревнование, неконкуренция), сессии (первое и второе место в рамках каждого условия) и различий между группами испытуемых (низкий и высокий уровень риска). Время реакции (или принятия решения) на переход и остановку сравнивалось с использованием четырехфакторного дисперсионного анализа с учетом факторов принятия решения (переход, остановка), сверстников, сеанса и группы. Уровень значимости был установлен на уровне 0,05.

Количество проходов и сбоев, следующих за решениями о переходе, и количество решений о переходе и остановке, следующих за любым результатом, также были получены из одних и тех же данных и сравнены с помощью пятиступенчатого дисперсионного анализа результатов (проход, сбой), решений (Переход и остановка после любого результата), коллег, сеанса и группы факторы.

Дисперсионный анализ групп, основанных на анкетировании, и групп, основанных на результатах, показал разницу только в отношении основного эффекта группы. Таким образом, мы в основном описали дисперсионный анализ, основанный на результатах, и кратко упомянули основной эффект группы, основанный на анкетировании.

Данные МРТ.

Семь испытуемых были исключены из анализа данных ФМРТ, поскольку они нарушили инструкции или сделали только (или почти только) Ответы "Стоп" (n = 3), сообщения о потере интереса к игре из-за раздражающего шума при МРТ (n = 1) или из-за неполноты данных или искажений изображения (n = 3). Таким образом, анализ данных был проведен по 27 субъектам, и соотношение групп низкого и высокого риска, основанных на анкетировании и результатах деятельности, составило 14/13 и 11/16 соответственно.

Данные МРТ были обработаны с помощью статистического параметрического картирования (SPM8, Wellcome Department of Cognitive. Неврология, Лондон, Великобритания; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm), реализованного в среде Matlab (MathWorks Inc., Натик Массачусетс, США). Во-первых, движения головы между сканированиями были скорректированы путем приведения всех функциональных сканирований к первому в серии с использованием шестипараметрического преобразования твердого тела. Были записаны среднее значение скорректированного изображения и параметры преобразования. Затем структурное изображение с высоким разрешением сопоставлялось в пространстве со средним перестроенным изображением и сегментировалось по классам тканей. Полученное изображение серого вещества было преобразовано в шаблон МРТ серого вещества SPM8, соответствующий координатному пространству Монреальского неврологического института (MNI). Параметры преобразования, записанные на этом этапе, были затем применены к функциональным изображениям, которые также были преобразованы в кубический воксел размером 3 мм. Наконец, нормализованные функциональные изображения были сглажены с помощью изотропного гауссова ядра толщиной 8 мм (максимальная ширина - половина).

Статистический анализ проводился в виде двухуровневой процедуры путем выделения представляющих интерес различий по конкретным предметам на первом уровне и внесения их в групповой анализ второго уровня. На первом уровне изменения сигнала BOLD во время выполнения задачи моделировались как последовательность условий/событий, связанных с функцией гемодинамического отклика, с использованием общей линейной модели (GLM), реализованной в SPM8. Решения (идти или остановиться) были смоделированы как периоды переменной продолжительности от появления желтого сигнала до нажатия кнопки, соответствующие времени отклика [24]. Результаты (пропуск или столкновение), следующие за принятием решения о переходе, были смоделированы с помощью функции stick в качестве событий. 3-секундный период, предшествующий появлению желтого сигнала светофора, служил исходной точкой.

Модель также включала шесть параметров перестройки (преобразования твердого тела) для устранения остаточных изменений сигнала, связанных с движением головы. Для учета низкочастотного смещения сканера был применен фильтр верхних частот с периодом отсечки 128 с. Для каждого испытуемого были получены интересующие его эффекты в виде контрастов между условиями, и затем контрастные изображения были использованы для анализа второго уровня между испытуемыми.

На втором уровне, во-первых, были получены различия в активации между решениями "Идти" и "Остановиться", а также результатами "Пройти" и "Сбой" для всего набора испытуемых в серии t-тестов, в которых испытуемые рассматривались как случайный фактор и использовался порог значимости на уровне вокселя p < 0,05 после семейной ошибки (FWE). коррекция, основанная на теории случайного поля Гаусса. Затем были исследованы эффекты группирования путем тестирования взаимодействий между группой и факторами принятия решений или результатов с помощью внутрипредметного анализа ANOVA на основе GLM с использованием гибкой факторной структуры и контрастов с исходными данными в качестве входных данных. В модель также был включен субъективный фактор. Для значимых взаимодействий (воксельный p < 0,05, с поправкой на FWE) были проведены специальные t-тесты, чтобы выявить направления локальных эффектов активации. Аналогичным образом, взаимодействие между групповыми факторами и факторами сверстников было протестировано с помощью дисперсионного анализа 2 × 2 с использованием прямых различий между типами решений или типами результатов в качестве входных данных. Поскольку значимого группового взаимодействия обнаружено не было (см. результаты), данные были объединены по группам, и проверка взаимодействия была повторена для всего набора испытуемых с учетом двух факторов, относящихся к каждой группе: сверстники и решение или результат.

В некоторых случаях (см. результаты), чтобы выполнить дополнительный анализ интересующей области (ROI) с небольшой коррекцией объема, а также для отображения графиков локального эффекта в зависимости от условий, мы строили сферические области диаметром 6 мм вокруг пиков эффектов и строили окончательные значения ROI, извлекая перекрытие между сферами и маска для анализа. Средняя активность по вокселям в каждом ROI была получена с помощью Marsbar toolbox для SPM [25].

Структуры мозга, соответствующие MNI-координатам пиков активации, были определены в стереотаксическом пространстве [26] после применения алгоритма коррекции mni2tal [27]. Ответы мозжечка были локализованы с помощью cerebellar probabilistic atlas [28].

Результаты

Данные анкеты

Первоначальная группировка людей с низким и высоким уровнем риска в соответствии с результатами их личностного теста (рис. 2) не позволила предсказать их фактическое рискованное поведение в процессе вождения (рис. 3). Корреляция между результатами тестов и готовностью к риску (частота ответов на вопросы) или влиянием сверстников (различия в частоте ответов на вопросы в зависимости от социальных условий) не была существенной в прогнозируемых направлениях (односторонняя). Большинство заданий не позволяли разделить испытуемых по степени их готовности к риску (ZKA-PQ: среднее значение D = 0,01, диапазон: -0,29 ~ 0,35) и влиянию сверстников (RPIS: среднее значение D = -0,07, диапазон: -0,31 ~ 0,24) во время выполнения задания. Только два пункта ZKA-PQ показали значения D выше 3,0: #107. Мне нравятся многие виды громкой, насыщенной рок-музыки (D = 0,35) и 137. Я не люблю начинать проект, пока не буду точно знать, как действовать дальше (D = 0,35). T-критерий выявил существенные различия в трех пунктах RPIS (#1, 3 и 5; однобокий), но только в обратном направлении: те, кто показал более высокую устойчивость к влиянию сверстников, больше рисковали в ситуации конкуренции со сверстниками.

Поведенческие данные

Фаза принятия решения.

Показатели ответов на Go у отдельных испытуемых, усредненные за четыре сеанса выполнения задания, соответствовали нормальному распределению (Z = 0,480 по Колмогорову-Смирнову, p = 0,975; среднее значение = 7,903, SD = 3,84), и половина из них, у которых показатели ответов на Go превышали среднее значение 8,5, были отнесены к группе высокого риска- брать, а другая половина - с таким же низким уровнем риска. Количество ответов "Вперед", а также время ответа "Вперед" и "Стоп" для групп, зависящих от результатов работы и социальных условий, приведены в таблице 1.

Основной эффект сверстников был значимым для частоты ответов на Go (F1, 32 = 8,580, p = 0,006): частота ответов на Go была выше в соревновательном состоянии (среднее значение = 8,426, SE = 0,431), чем в неконкурентном (среднее значение = 7,324, SE = 0,415). Основной эффект группы также был значимым для частоты ответов на Go (F1, 32 = 67,257, p < 0,0005): частота ответов на Go была выше в группе с высоким уровнем риска (среднее значение = 10,985, SE = 0,536), чем в группе с низким уровнем риска (среднее значение = 4,765, SE = 0,536). Основной эффект группирования не был значимым для групп, основанных на анкетировании. Взаимодействие между сверстниками и группой было незначительным. Основной эффект от использования Peer был значимым для времени отклика (F1, 28 = 12,866, p = 0,001): время отклика как на движение, так и на остановку было больше в соревновательном состоянии (среднее значение = 0,529, SE = 0,027), чем в неконкурентном (среднее значение = 0,465, SE = 0,018). Основной эффект от принятия решения и группы, а также взаимодействие между принятием решения, коллегой и группой были незначительными.

Сравнение групп по другим критериям (независимо от того, управляли ли они транспортным средством, попадали ли в аварию, играли ли в игры по вождению, изучали ли что-либо, связанное с дорожным движением, или имели ли какие-либо различия в принятии решений в разных условиях) выявило только более высокий процент ответов Go (среднее значение = 9,617, SE = 0,928) в группе в этой группе, как сообщалось, наблюдалась разница в принятии решений между соревновательными и неконкурентными условиями по сравнению с другой группой (среднее значение = 6,412, SE = 0,872; F1, 30 = 6,335, p = 0,017).

Этап подведения итогов.

Количество решений о пропуске и сбое, а также о переходе и остановке в зависимости от того или иного результата для групп, основанных на результатах деятельности и социальных условиях, представлено в таблице 1.

Основной эффект от результата был значимым (F1, 32 = 146,116, p < 0,0005): количество пропущенных мячей (среднее значение = 2,382, SE = 0,123) было выше, чем от столкновения (среднее значение = 1,338, SE = 0,074). Основной эффект от принятия решения (после любого из исходов) был значительным (F1, 32 = 8,173, p = 0,007): количество решений остановиться (среднее значение = 2,191, SE = 0,112) было выше, чем количество решений продолжить (среднее значение = 1,529, SE = 0,177). Основной эффект от участия в соревнованиях был значимым (F1, 32 = 8,784, p = 0,006): количество результатов в обоих случаях было выше в соревновании (среднее значение = 2,011, SE = 0,105), чем в соревновании без участия (среднее значение = 1,710, SE = 0).105) условие из-за более высокой скорости реакции на Го в условиях соревнований. Основной эффект группы был значимым (F1, 32 = 59,373, p < 0,0005): количество обоих исходов было выше в группе с высоким уровнем риска (среднее значение = 2,570, SE = 0,130), чем в группе с низким уровнем риска (среднее значение = 1,151, SE = 0,130) из-за более высокой реакции на Go относится к группе высокого риска. Основной эффект группирования не был значимым для групп, основанных на анкетировании.

Особый интерес представляла взаимосвязь между результатом и решением, принятым после любого из этих результатов, и она была значимой (F1, 32 = 17,872, p < 0,0005): количество решений остановиться было выше, чем количество решений продолжить после прохождения, в то время как количество обоих решений было небольшим после аварии. Взаимодействие между результатом, решением и группой или коллегой не было существенным. Значимым было взаимодействие между результатом и группой (F1, 32 = 14,674, p = 0,001), Результатом и партнером (F1, 32 = 6,686, p = 0,014), Решением и группой (F1, 32 = 7,290, p = 0,011), а также решением и партнером (F1, 32 = 4,838, p = 0,035): Взаимосвязь между факторами может быть определена количеством событий задачи, приведенных в таблице 1.

Данные МРТ

Этап принятия решения.

Прямое сравнение между решениями "Идти" и "Остановиться" выявило преобладание активированных областей в контрасте "Идти" и "Остановиться" (рис. 2, таблица 2), включающих дорсальную премоторную, дорсальную поясную, верхнюю теменную и теменно-затылочную области коры. Подкорковые скопления были обнаружены в передней и вентральной частях полосатого тела (включая NAcc) с двух сторон, в левом вентральном бледном теле, правом гипоталамусе, левом среднем мозге, а также в переднем и медиальном таламусе в обоих полушариях. Противоположный контраст Stop > Go выявил только две левые затылочные вершины.

Взаимодействие между группой и принятием решения не было значимым для групп, основанных на анкетировании, или для группирования испытуемых на основе оценки (1 и 2 против 3 и 4) по двум пунктам ZKA-PQ (#107 и 137, отдельно) с умеренными значениями D для дискриминации, в то время как взаимодействие было значимым для группы, основанные на результатах, в двух областях медиального (M) отдела позвоночника, расположенных вблизи поясной борозды. Одна область имела свой пик (F1, 25 = 42,93, p = 0,029) в координатах MNI (x y z) -6 41 34, предположительно, соответствующий левому ребру 9 (рис. 3А), а другая, расположенная более вентрально, достигла своего пика (F1, 25 = 40,37, p = 0,044) с координатами -12 474, по-видимому, соответствует левой медиальной части BA 10 (рис. 3B). Специальные t-тесты показали, что разница в активизации "Вперед" и "Стоп" была больше в группе с низким уровнем риска, чем в группе с высоким уровнем риска в обеих областях. Дополнительные анализы, выполненные в рамках ROI, включающего два небольших объема (см. Материалы и методы), вокруг пиков выявили значимую отрицательную корреляцию между разницей в активации Go > Stop и количеством решений о переходе как для дорсального (t = 4,95, p = 0,001), так и для вентрального (t = 5,76, p < 0,0001) MPFC области для всей выборки. Однако эти эффекты не были значительными внутри групп.

Взаимодействие между активацией мозга, связанной с принятием решений, и фактором сверстников не было значимым ни в группе, основанной на анкетировании, ни в группе, основанной на успеваемости, ни во всем наборе испытуемых, объединенных в разные группы. Основной эффект фактора равных, который был исследован с помощью t-тестов с использованием контрастов "Перейти" > "Базовый уровень" или "Остановка" > "Базовый уровень", также не был значимым как для условий "Перейти", так и для условий "Остановка" в любом направлении сравнения.

Этап получения результата.

Сравнение результатов прохождения и столкновения выявило зоны активации, в основном, в базальных ганглиях с двух сторон, включая вентральное отверстие, а также в дорсальной и передней вентральной частях полосатого тела (рис. 4, таблица 3). Кроме того, была обнаружена активация в левой боковой премоторной и верхней височной областях коры головного мозга, а также в левой задней таламической и мозжечковой областях. Противоположный контраст при столкновении выявил значительную активацию в латеральных и медиальных затылочных областях в обоих полушариях. Двусторонняя активация также наблюдалась в области соединения височной полярной, нижней лобной и островковой коры. Двусторонняя активация также была обнаружена в нижней теменной коре, правом предклинье и задней средней височной коре. Незначимая тенденция (р = 0,057) также наблюдалась в оперкулярной лобно-островковой коре головного мозга. Взаимодействие между группой и принятием решения не было значимым ни в группе, основанной на анкетировании, ни в группе, основанной на результатах. Взаимодействие между активацией мозга, связанной с результатами, и фактором сверстников не было значимым ни в группе, основанной на анкетировании, ни в группе, основанной на успеваемости. Однако у всего контингента испытуемых области в хвостатой части головы (рис. 5А, координаты 15-23, 1; F1, 78 = 26,82, p = 0,035) и в области склона (VI червя) мозжечка (рис. 5B, координаты 0-79-17; F1, 78 = 29,44, p = 0,015), показали значительные, хотя и различные, эффекты взаимодействия.

Обсуждение

Анкетные данные и данные о поведении

Мы стремились выделить группы подростков мужского пола с низким и высоким уровнем риска с помощью личностных тестов и сравнить их рискованное поведение в условиях имитируемого вождения, включая соревнование со сверстниками. Личностные тесты не смогли предсказать фактическое рискованное поведение во время выполнения задания, в то время как конкуренция со стороны сверстников повлияла на принятие решений в обеих группах, заставив их больше рисковать и тратить больше времени на принятие решения "Идти" или "остановиться". Группы, основанные на результатах, показали значительную разницу в показателях ответов на вопросы Go, что позволяет предположить, что критерий группирования может эффективно разделять группы.

После ответов "Вперед" (за которыми следовали результаты "Пасс" или "Авария") чаще принималось решение "Стоп", чем "Вперед", особенно после положительных результатов ("Пасс"), что было довольно неожиданным результатом. Это может свидетельствовать о том, что испытуемые ожидали более высокой вероятности аварии после удачного прохождения. Число тех или иных решений было небольшим после отрицательных исходов (аварий), но это снижение числа тех или иных решений можно объяснить небольшим количеством краш-испытаний (таблица 1). Другие взаимодействия, связанные с групповыми факторами и сверстниками, по-видимому, отражают более высокий уровень реакции на Го в группе с высоким уровнем риска и условиями соревнований в сочетании с небольшим количеством краш-тестов.

Расхождение между самооценкой и показателями личностных качеств, основанными на результатах деятельности, не является редкостью [29, 30] и может быть особенно значительным у подростков [31, 32]. В настоящем исследовании учащимся профессиональных школ подросткового возраста может быть довольно сложно дать точные ответы на некоторые утверждения в анкетах, о чем свидетельствуют те, кто спрашивал о значении слов во время теста, таких как сверхчувствительный (ZKA-PQ #15, herkkänahkaisuuteen), импульсивный (52, impulsiivisista), нетрадиционный (147, epäsovinnaisesti) и рациональный (157, rationaalista). Если общая склонность испытуемых к поиску сенсаций была хорошо отражена в результатах теста, то игра на светофоре с монотонным пейзажем и движением автомобиля (без ускорения) могла не вызывать у испытуемых постоянного стремления к риску, из-за чего участникам с высокими показателями легче было устать от выполнения задания и они были менее мотивированы идти на риск.

Кроме того, элементы ZKA-PQ, которые представляют собой фактор поиска сенсаций, могут оказаться неоптимальными для прогнозирования рискованного поведения. Когда были исследованы две формы импульсивности (стремление к ощущениям и бездумное действие) и их связь с рискованным поведением и исполнительной функцией [33], рискованное поведение было более тесно связано с бездумным действием, чем с поиском ощущений. Исполнительная функция также была отрицательно связана с бездумными действиями и положительно - с поиском ощущений, что позволяет предположить, что рост стремления к ощущениям в подростковом возрасте не сопровождается дефицитом исполнительной функции.

Часто считается, что рискованное поведение в подростковом возрасте подразумевает слабую исполнительную функцию в отношении поведения, а повышенное рискованное поведение в группах сверстников связано с недостаточным префронтальным когнитивным контролем по сравнению с более быстро развивающейся подкорковой системой мотивации [17]. Фактических данных пока мало, но положительная корреляция между стремлением к ощущениям и рабочей памятью [33] или интеллектом [34] позволяет предположить, что те, кто проявляет более сильное стремление к ощущениям, не менее способны осуществлять исполнительный контроль над своим поведением [35]. В дальнейших исследованиях стоит оценить исполнительную функцию или интеллект, а также другие формы импульсивности, чтобы лучше понять их связь с рискованным поведением подростков.

Данные МРТ

Исследование выявило различия в областях активации между типами решений и типами результатов для всего набора испытуемых. Кроме того, было обнаружено влияние группировки на активацию, связанную с принятием рискованных решений, и влияние конкуренции со стороны сверстников на активацию, связанную с результатом.

Мы проверили, как активация мозга на этапах принятия решения и получения результата зависела от склонности испытуемых к риску, которая оценивалась с помощью опросника или выполнения задания. В соответствии с результатами поведенческого анализа, МРТ-анализ выявил значимые эффекты взаимодействия между группой и типом решения только в группах, сформированных по критерию выполнения задания. Ни один из способов группировки не повлиял на результаты на этапе завершения задачи. Таким образом, с этого момента мы будем рассматривать только группы, основанные на результатах.

Этап принятия решения.

Прямое сравнение "Вперед" и "Стоп" выявило широко распространенный паттерн активации, в то время как противоположное сравнение "Стоп" и "Вперед" выявило только две затылочные зоны активации (рис. 2, таблица 2). Действительно, решение "Стоп" приводит к предсказуемым последствиям, в то время как решение "Вперед" остается неопределенной ситуацией с равной вероятностью любого исхода. Таким образом, в последнем случае требуется больше усилий, в том числе с точки зрения активации мозга. В частности, принятие риска предполагает ожидание положительного результата, который оправдал бы риск. Такое ожидание, как и ожидалось, было связано с наблюдаемой активацией NAcc, ретрансляционной структуры в мезолимбическом дофаминергическом пути. NAcc рассматривался как ключевая структура для прогнозирования вознаграждения [36], и было обнаружено, что его активация пропорциональна ожидаемой величине вознаграждения [37, 38]. Совместная активация NAcc (и соседнего хвостатого отдела) с вентральным бледным телом, таламусом и средним мозгом согласуется с известными тесными анатомическими связями между этими структурами [39].

Две области в MPFC демонстрировали активацию только тогда, когда рискованное решение принималось лицами с низким, но не высоким уровнем риска (рис. 3). При дополнительном анализе рентабельности инвестиций отрицательная корреляция между уровнем активации "Вперед" и "Стоп" в этих областях наблюдалась для всей выборки, но не внутри групп, что позволяет предположить, что эффект был обусловлен скорее межгрупповыми различиями, чем неспецифическими для группы различиями между субъектами. Это может свидетельствовать о том, что принятие решений в рамках Go было сопряжено с более сильной конфликтной ситуацией для тех, кто склонен к низкому риску, так что их более высокий уровень активации MPFC отражал повышенные когнитивные усилия, необходимые для того, чтобы отважиться на риск. В то время как люди, склонные к низкому риску, прилагают больше усилий, чтобы оправдать свой риск, люди, склонные к высокому риску, могут не колебаться, что может быть отражено в их более быстром реагировании. Ранее более сильная активация MPFC (расположенная аналогично кластеру на рис. 3B) была обнаружена у игроков с низким уровнем риска при контрасте высокого и низкого рисков [16]. Хотя передний ППК часто участвует в распределении когнитивных ресурсов, связанных с конфликтами [40], накоплено много свидетельств того, что ППК может действовать согласованно с соседними частями МПФК [41, 42], о чем свидетельствуют взаимные анатомические связи между ростральными частями ППК и медиальной частью БА 10 [43]. Более того, MPFC может играть свою собственную роль в разрешении конфликтов или неопределенности. Таким образом, была обнаружена большая активация MPFC, когда испытуемые принимали решение вопреки своему типичному стратегическому предубеждению [44], что напоминает ситуацию с теми, кто склонен к низкому риску, принимая решения Go в настоящем исследовании. Поскольку в более ранних исследованиях дорсолатеральный (DL) PFC был вовлечен в поддержание когнитивного контроля [45], ожидалось, что активация этой структуры произойдет на этапе решения задачи. Действительно, как показали сопоставления Go > Baseline и Stop > Baseline, во время принятия решения был активирован правильный DLPFC (см. вспомогательную информацию). Однако мы не наблюдали никакой разницы в активации DLPFC в зависимости от типа решения или степени риска, или от обоих факторов.

Фаза исхода.

Сравнение прохождения > аварии выявило активацию в основном в базальных ганглиях (рис. 4). В частности, активация в передней и дорсальной частях хвостатого ядра, возможно, была связана с возбуждением схем действий, основанных на оценке результатов действия [46]. В нашем эксперименте было обнаружено, что активация хвостатых конечностей, связанная с результатом, связана исключительно с вознаграждением (пропуском).

Заметно большая медиальная затылочная активация при контрасте "Столкновение - обгон" была обусловлена "реалистичным" изображением трещины на лобовом стекле, появляющейся в момент столкновения, но не при успешном прохождении. Можно предположить, что это визуальное неравенство не повлияло на активацию, связанную с когнитивными аспектами результатов.

Ситуация аварии, как и ожидалось, привела к негативному исходу, активировав ППК и участки передней нижней лобноинсулярной коры. Эти структуры, по-видимому, совместно участвуют во внутренней генерации негативных эмоций, обнаружении ошибок и инициации адаптивных реакций на отрицательную обратную связь [47-50]. Активация височной полярной коры, граничащей с островковой и нижней лобной корой, может отражать важность социального/эмоционального значения аварии [51].

Влияние сверстников.

Хотя не было обнаружено влияния социального фактора (соперничества между сверстниками) на конкретные группы, анализ всего набора испытуемых в разных группах выявил взаимосвязь между социальным фактором и типом результата. Эффекты были обнаружены в головке правого хвостатого мозга и червях мозжечка (рис. 5). Активация хвостатого нерва была специфична для сочетания результата прохождения и условий соревнования (рис. 5А). Действительно, соревнование со сверстниками может повысить субъективную ценность успешного результата. Следовательно, активация правой хвостатой мышцы может отражать удовлетворенность желаемым действием в социально нагруженной ситуации [52]. На самом деле, расположение этого эффекта совпадает с тем, которое наблюдается при контрасте "Пройти > врезаться". Таким образом, головка правой хвостатой кости реагировала на положительный исход рискованных действий, и эта реакция становилась еще сильнее, когда добавлялся социальный фактор. Таким образом, по-видимому, хвостатый был вовлечен как в интеграцию сигналов аппетита на всех этапах выполнения задания, так и в модуляцию этого процесса с помощью социального влияния.

Другая область, где социальный фактор влиял на активацию, связанную с результатом, была обнаружена в склоне червеобразного отростка мозжечка. Динамика ее активации в разных условиях (рис. 5Б) может свидетельствовать о том, что в условиях соревнования положительный результат рассматривался так же, как и отрицательный. Это может отражать изменения в эмоциональной ценности результата. Действительно, червеобразный отросток мозжечка часто называют частью "лимбического мозжечка", разрушение которого влияет на эмоции и личность как у приматов, так и у людей [53].

Ограничения

Наконец, в качестве ограничений исследования, наша выборка ограничена подростками мужского пола, которые, как считается, более склонны к рискованному поведению, чем женщины, и комитет по этике ограничил возрастной диапазон 18-19 годами из-за их отношения к поведению за рулем (например, наличие водительских прав или опыта вождения).. Следует также отметить, что наши выводы о риске в компьютерной игре по вождению не могут быть немедленно перенесены в реальную жизнь.

Мы обнаружили, что группировка испытуемых по склонностям к риску, оцененным с помощью личностных тестов, не могла предсказать различия в фактическом выполнении заданий или данных ФМРТ. Ранее у тех же испытуемых мы обнаружили, что группировка только на основе выполнения заданий, но не на основе анкетирования, приводила к различиям между группами в фракционной анизотропии белого вещества [54]. Таким образом, ни поведенческие, ни функциональные, ни структурные данные МРТ не выявили какой-либо связи между склонностью к риску, оцененной с помощью личностных тестов, и реальным рискованным поведением подростков в ходе моделирования вождения.

Мы предположили, что инструкции испытуемым о сравнении результатов выполнения заданий среди сверстников создадут достаточное социальное давление, сравнимое с реальным присутствием сверстников, как в [17], и эффект, по крайней мере частично, был подтвержден более рискованными решениями и более длительным временем реакции во время соревнования сверстников. Кроме того, социальный фактор всегда вводился на последних двух сессиях, чтобы сделать его неожиданным, и, таким образом, факторы, связанные со временем, такие как эффект порядка, могли привести к путанице в данных.

Учитывая фиксированный порядок и короткий интервал между принятием решения о переходе и его результатами (сдача или сбой), при сопоставлении с функцией гемодинамического ответа соответствующие регрессоры могут иметь значительную дисперсию, что приводит к проблеме мультиколлинеарности. Это может, в частности, повлиять на результаты, связанные с различиями в зависимости от конкретного субъекта, связанными с решением о переходе. Чтобы избежать коллинеарности и улучшить различие между решением о переходе и его результатом, первое было смоделировано как условие с переменной продолжительностью в зависимости от времени реакции (рис. 4). Мы также создали колебание между появлением желтого сигнала светофора и моментом въезда на перекресток. Кроме того, мы подробно рассмотрели проблему мультиколлинеарности, рассчитав двумерные коэффициенты детерминации (R2) как квадрат коэффициента корреляции между парой регрессоров, свернутый с функцией гемодинамического ответа. Также были рассчитаны соответствующие коэффициенты увеличения дисперсии (VIF = 1/(1-R2)) для сессионных пар соответствующих регрессоров в модели. Когда регрессоры ортогональны, VIF = 1, VIF, превышающие 10, часто считаются вредными [55], в то время как VIF, меньшие 5, обычно считаются безопасными. Значения VIF как для пар "Идти и проигрывать" (среднее значение = 1,260, диапазон: 1,028 ~ 2,247), так и для пар "Идти и проигрывать" (среднее значение = 1,256, диапазон: 1,007 ~ 2,514) были ниже рекомендуемого максимального уровня в 5,0 или даже 2,5. В нашем случае только одна сессия превысила уровень 2,5 при значении VIF 2,514 для пары "Движение и падение". Таким образом, мультиколлинеарность, по-видимому, не была проблемой, что позволяет предположить, что оценки параметров не были существенно смещены в ходе сессий, что делает ее еще менее проблематичной на предметном уровне и далее при групповом анализе второго уровня.

Выводы

Был проведен ряд исследований, посвященных принятию решений, включая принятие рисков, но лишь в очень немногих из них рассматривался риск, связанный с вождением автомобиля подростками. Таким образом, в настоящем исследовании ситуация вождения была использована в форме компьютерной игры, и особый интерес представляла взаимосвязь между склонностью к риску и активацией мозга в момент принятия риска, а также влияние конкуренции со стороны сверстников у подростков мужского пола. Кроме того, те же факторы были проанализированы на этапе получения результата выполнения задачи.

Решение пойти на риск активирует мозг подростка гораздо сильнее, чем решение оставаться в безопасности. В соответствии с нашими поведенческими результатами, группировка, основанная не на анкетировании, а только на выполнении заданий, была связана с различиями в активности между группами. Таким образом, более высокая активация MPFC у людей с низким, чем у людей с высоким уровнем риска, по-видимому, отражала более сильный конфликт при принятии рискованного решения, в то время как LPFC в равной степени участвовала в принятии любого решения, независимо от склонности к риску во время выполнения задачи. Хвостатое ядро, как и ожидалось, активизировалось как при принятии решения о риске, так и при его положительном исходе. Социальное давление (конкуренция со стороны сверстников) было связано с увеличением времени принятия решения и дальнейшей активацией правой хвостатой части головы, но только для получения положительного результата. Это говорит о важной роли хвостатого в связывании принятия риска, направленного на вознаграждение, с обработкой вознаграждения и социальной модуляцией взаимодействия этих двух процессов.

Поскольку мы стремились изучить рискованное поведение и связанную с ним активацию мозга, полученные данные о взаимосвязи между критериями группирования и групповыми различиями в активации мозга, а также о роли MPFC и хвостатого ядра в опосредовании принятия риска и социальных аспектов рискованного поведения за рулем, соответственно, можно рассматривать как отличительные черты настоящего исследования.