Человеческое восприятие времени и его иллюзии

Почему иногда кажется, что часы остановились? Возможно ли во время автомобильной аварии воспринимать мир в замедленном режиме? Можно ли изменить действие и эффект на противоположный? Восприятие времени на удивление подвержено ощутимым искажениям и иллюзиям. За последние несколько лет был достигнут значительный прогресс в выявлении и количественной оценке временных иллюзий длительности, временного порядка и одновременности. Например, воспринимаемая длительность может быть искажена саккадами, необычным изменением последовательности или сложностью или величиной стимула. Суждения о временном порядке действий и ощущений могут быть изменены при воздействии отсроченных двигательных последствий, а суждения об одновременности могут быть изменены при повторном воздействии неодновременных стимулов. Недавно обнаруженные иллюзии указывают на нейронные механизмы, лежащие в основе восприятия времени.

Вступление

Зрительная система может похвастаться долгой историей использования иллюзий для понимания нейробиологии, но только недавно началось изучение временных иллюзий. Новые иллюзии длительности, порядка и одновременности иллюстрируют, что темпоральный самоанализ часто может быть плохим ориентиром для определения времени физических событий в мире. Темпоральные суждения - это конструкции мозга, и, как мы увидим ниже, ими на удивление легко манипулировать экспериментально.

Восприятие времени - это термин, который охватывает множество шкал. Для целей этого обзора мы рассмотрим иллюзии восприятия времени только в "автоматическом" или "непосредственном ощущении" масштабе времени, то есть на субсекундном уровне. Определение времени на более длинных шкалах, таких как секунды, минуты и месяцы, классифицируется как "когнитивное" и, по-видимому, основывается на совершенно других нейронных механизмах.

Короткие интервалы длительности

Суждения о продолжительности на коротких промежутках времени подвержены нескольким типам иллюзий. Вот демонстрация "сделай сам", чтобы подготовить почву: посмотрите на свои глаза в зеркале и перемещайте точку фокусировки вперед и назад так, чтобы вы смотрели на свой правый глаз, затем на левый глаз и обратно. Вашим глазам требуется десятки миллисекунд, чтобы переместиться из одного положения в другое, но вот в чем загадка: вы никогда не замечаете, как двигаются ваши собственные глаза. Что происходит с промежутками во времени, когда ваши глаза двигаются? Почему ваш мозг не обращает внимания на небольшие пропуски визуальной информации?

В последние годы несколько групп исследователей более внимательно изучили восприятие времени на основе движений глаз. Все началось с изучения иллюзии "остановившихся часов": на первый взгляд иногда кажется, что секундная стрелка часов на мгновение застыла на месте, а затем продолжает идти в обычном темпе. Ярроу и др. (2001) предположили, что сцена, на которую падает взгляд, ретроспективно заполняет временной промежуток, так что движение глаз является неотъемлемой частью ощущения времени. Затем Морроне и ее коллеги обнаружили, что оценки продолжительности были сжатыми во время саккад: когда испытуемых просили оценить интервал между двумя вспышками, близкими по времени к саккаде (по сравнению с еще двумя объектами, расположенными значительно позже саккады), продолжительность была занижена примерно в два раза (рис. 1а).. Совсем недавно Терао и соавторы (2008) предложили возможное объяснение результатов саккады, показав в более общем плане, что стимулы с ограниченной видимостью (как и стимулы во время саккады) приводят к такому же сокращению продолжительности. Хотя данные ясны, механизмы все еще являются предметом дискуссий.

В более общем плане, искажения длительности могут быть вызваны свойствами самих стимулов. Например, в начале прошлого века было показано, что субъективная продолжительность увеличивается из–за движения или сложности последовательности действий, и эти наблюдения переросли в предположения о том, что мозг оценивает время на основе количества происходящих "событий" - по сути, возникновение многих событий определяется интерпретируется мозгом как более длительный период. В поддержку этой гипотезы Канаи и др. (2006) исследовали основы замедления времени, вызванного движением, и пришли к выводу, что критическим элементом искажения является временная частота, а не движение как таковое; в подтверждение этого они продемонстрировали, что замедление продолжительности может быть вызвано простым мерцающим стимулом. Хотя временная частота — или, в более общем плане, "плотность событий" в стимуле — по-видимому, является модулирующим фактором, она не может быть единственным фактором, определяющим продолжительность: в конце концов, мы вполне способны оценить время появления нединамичных стимулов.

Более того, существуют простые способы увеличения продолжительности, не зависящие от динамических изменений стимула. Сюань и др. (2007) продемонстрировали, что продолжительность увеличивается в зависимости от силы стимула. Было обнаружено, что стимулы большего размера, яркости и многочисленности имеют большую продолжительность, чем стимулы равной длины и меньшей величины вдоль этих осей. Еще предстоит выяснить, лежат ли в основе искажений, вызванных величиной и событиями, одни и те же нейронные механизмы. Одна из недавно выдвинутых гипотез заключается в том, что субъективная продолжительность отражает количество нервной энергии, используемой для кодирования стимула [19], что теоретически может объяснить оба типа результатов. Мы вернемся к этой возможности ниже.

Предсказуемость модулирует продолжительность

Приведенные выше примеры, по-видимому, относятся к зрительным процессам низкого уровня, но история субъективной длительности становится более интересной. Когда стимул показывается повторно, считается, что первое появление длится дольше, чем последующие стимулы. Аналогичным образом, "странный" стимул в повторяющейся серии также будет оцениваться как длящийся дольше, чем другие стимулы равной физической продолжительности. Эти увеличения воспринимаемой продолжительности были названы субъективным ‘расширением времени".; однако важно отметить, что психофизические результаты в равной степени могут быть интерпретированы как сокращение продолжительности повторяющихся стимулов, а не как увеличение продолжительности первого или необычного стимула.

Имея это в виду, Париядат и Иглман (2007) отметили, что этот паттерн искажений длительности, по-видимому, соответствует паттерну нейронной активности, наблюдаемому при повторении. То есть частота возбуждения нейронов в высших областях коры головного мозга быстро подавляется после многократного предъявления стимула, эффект, обычно известный как подавление повторения и измеряемый у людей с помощью ЭЭГ], ФМРТ, ПЭТ и МЭГ. Было высказано предположение, что подавление повторений отражает повышение эффективности представления. С этой точки зрения, при повторном предъявлении стимула в нейронной сети, которая кодирует объект, достигается более четкое представление или более эффективное кодирование, что приводит к снижению метаболических затрат. Ранее мы предполагали, что эта дифференциальная реакция на новые и повторяющиеся стимулы зависит от воспринимаемой продолжительности: подавленный нейронный ответ соответствует более короткой воспринимаемой продолжительности.

Обратите внимание, что искажения продолжительности также происходят с предсказуемостью более высокого уровня. Например, если представлена последовательность 1-1-1-1-1, первый стимул кажется длиннее из-за предполагаемого сокращения продолжительности последующих стимулов; важно отметить, что такая же иллюзия возникает и при последовательности 1-2-3-4-5, предположительно потому, что последовательные стимулы предсказуемы, даже если их формы на низком уровне различаются. Это открытие указывает на то, что предсказуемость последовательных стимулов затрагивает более высокие области коры, чем первичная зрительная кора, и что подавление повторения может быть частным случаем подавления предсказания.

Суждения о временном порядке динамически перекалибруются

Проблема для мозга заключается в том, что афферентные сигналы от различных сенсорных модальностей обрабатываются с разной скоростью. Как мозг определяет временные соответствия при получении сигналов от нескольких модальностей? Ответ, по-видимому, заключается в том, что мозг динамически перестраивает свои ожидания.

В 2002 году Хаггард и его коллеги заметили, что когда испытуемый совершал двигательный акт (например, нажимал кнопку), последующие события (например, звуковой сигнал, раздавшийся 250 мс спустя), казалось, "подтягивались" немного ближе по времени к нажатию кнопки. Это можно было бы объяснить сжатием воспринимаемого времени между нажатием кнопки и вспышкой, но несколько лет спустя Стетсон и др. (2006) опровергли это в пользу другого объяснения: временные ожидания двигательных действий и сенсорные последствия могут смещаться по отношению друг к другу, даже в той степени, в какой это возможно. что они могут поменяться местами. В частности, представьте, что вы можете вызвать вспышку света нажатием кнопки. Теперь представьте, что мы вводим небольшую задержку — скажем, 100 мс — между нажатием и последующей вспышкой. После многократного нажатия кнопки ваша нервная система адаптируется к этой задержке, так что два события кажутся немного более близкими по времени, как и предполагали Хаггард и его коллеги. Теперь, когда вы привыкли к задержке, мы можем удивить вас, представив вспышку сразу после нажатия кнопки: в этом случае вам будет казаться, что вспышка произошла до вашего действия — другими словами, вы испытаете иллюзорную смену действия и ощущений. Мы предполагаем, что эта иллюзия отражает перекалибровку моторно-сенсорного синхронизации, которая является результатом предварительного ожидания того, что сенсорные последствия должны последовать за двигательными действиями без промедления. Обратите внимание, что повторная калибровка временного порядка может быть продемонстрирована и в пассивных условиях (т.е. без двигательного акта): повторное воздействие неодновременных внешних сенсорных событий может изменить последующие суждения об одновременности и временном порядке. Однако разница в этих суждениях в случае сенсорного восприятия составляет менее половины от таковой в случае моторно-сенсорного восприятия, что указывает на то, что лучший способ откалибровать временные ожидания поступающих сигналов - это взаимодействовать с окружающим миром: каждый раз, когда человек пинает или стучит по чему-либо, мозг реагирует на это. можно сделать предположение, что звук, зрение и осязание должны быть одновременными. Если один из сигналов поступает с задержкой, мозг может скорректировать свои ожидания, чтобы лучше соответствовать субъективной одновременности.

Динамическая перекалибровка временной интерпретации двигательных и сенсорных сигналов – это не просто уловка мозга, она имеет решающее значение для решения проблемы причинно-следственной связи. По сути, причинно-следственная связь требует оценки временного порядка: предшествовал ли мой двигательный акт сенсорной информации или следовал за ней? Единственный способ точно решить эту проблему в мультисенсорном мозге - это тщательно откалибровать ожидаемое время поступления сигналов, чтобы можно было точно определить "до" и "после", даже если разные сенсорные пути работают с разной скоростью.

Время - это одно и то же?

Открытым остается вопрос о том, является ли субъективное время единым феноменом или же оно основано на отдельных нейронных механизмах, которые обычно работают согласованно, но при определенных обстоятельствах могут быть разделены. Другими словами, когда меняется одно временное суждение, обязательно ли другие следуют его примеру? Мы приводим три примера, которые указывают на то, что ответом будет "нет’.

Во-первых, возвращаясь к результатам исследования Morrone et al (2005) о сжатии длительности во время саккады, можно ли предположить, что субъективное время в целом было сжато в два раза во время саккады? Нет, потому что сжатие длительности происходит не при звуковых щелчках, а только при вспышках]. Следовательно, сжимается не время в целом, а модулируются только оценки длительности визуальных стимулов.

Во-вторых, возвращаясь к экспериментам со странностями, описанным выше, если увеличение длительности представляет собой общее ускорение внутренних часов, то следует ожидать, что другие временные оценки, такие как высота звукового сигнала или частота мерцания стимула, изменятся одновременно со странностями. Однако измерения ясно показывают, что другие временные характеристики (например, высота тона и частота мерцания) не изменяются при искажении длительности по странному закону. Этот простой эксперимент показывает, что время - это не что-то одно, а составлено из отдельных нейронных механизмов, которые обычно работают сообща, но могут быть разделены в лаборатории.

Наконец, чтобы понять значение распространенного анекдотического сообщения о том, что “время, кажется, замедлилось” во время опасной для жизни ситуации, Стетсон и др. (2007) провели эксперимент, чтобы определить, отражает ли это утверждение реальный субъективный опыт. Они выдвинули гипотезу, что если время может замедляться как единое целое (как это происходит в фильмах), то замедленная съемка должна повлечь за собой такие последствия, как возможность получения более высокого временного разрешения. (Например, просмотр видео с колибри в замедленном режиме позволяет лучше различать движение во времени, потому что получается больше снимков быстро бьющихся крыльев). Экспериментаторы измеряли восприятие времени участниками, которые падали навзничь с 50-метровой вышки в сетку внизу. Участники ретроспективно сообщали о возросшем восприятии продолжительности своего падения (по сравнению с падениями других) – однако, что особенно важно, они не показали никаких свидетельств увеличения временного разрешения при измерении в течение 3 секунд падения. Этот результат свидетельствует о тесной взаимосвязи времени и памяти: считается, что во время пугающих событий миндалевидное тело способствует формированию более плотной, чем обычно, памяти. Таким образом, пугающие события ассоциируются с плотными воспоминаниями, и чем больше у человека воспоминаний о каком-либо событии, тем более длительным оно считается.

Эти эксперименты дают убедительные доказательства того, что время не является единой сущностью. Напротив, вполне вероятно, что различные нейронные механизмы опосредуют временные суждения. Обратите внимание, что этот подход к восприятию времени согласуется с историей исследований зрения, в которой понимается, что зрение возникает в результате совместной работы многих субпопуляций, которые кодируют различные аспекты сцен (движение, положение, цвет и так далее). Эти субпопуляции обычно работают согласованно, но их можно разделить в лаборатории. В области восприятия времени вполне вероятно, что продолжительность, одновременность, временной порядок, частота мерцания и другие суждения основаны на различных механизмах, которые обычно совпадают, но не являются обязательными.

Современные модели и их недостатки

Наиболее традиционной моделью, предложенной для учета прохождения интервалов на коротких временных интервалах, является простая модель "счетчика", в которой внутренние импульсы собираются и интегрируются при наличии стимула. Считается, что это объясняет искажения следующим образом: если мы представим, что мозг имеет доступ к примерно постоянной скорости обработки собственной информации (скажем, один бит обработанной внутренней информации интерпретируется как одна прошедшая единица объективного времени), то когда скорость обработки внутренней информации внезапно снижается, увеличивается до двух битов за единицу объективного времени (например, когда человек обращает больше внимания из-за неминуемого столкновения с другим автомобилем), счетчик будет отсчитывать больше битов. Если бы оценка мозгом продолжительности была результатом работы такого счетчика, он пришел бы к неверному выводу о том, что прошло более объективное время, создавая иллюзию того, что продолжительность увеличилась. Несколько авторов обратились к версиям этой модели счетчика, чтобы объяснить искажение длительности, вызванное появлением странного объекта или первого стимула. В этом контексте усиление возбуждения, вызванное появлением неожиданного ("странного") стимула, приводит к кратковременному увеличению "частоты тиканья" внутренних часов. Таким образом, накопитель собирает большее количество тиков за один и тот же период времени, и продолжительность оценивается как более продолжительная во время чуда.

Однако идея счетчика, похожего на часы, нашла мало поддержки в физиологии, и вместо нее был предложен новый стиль модели, согласно которому течение времени может быть закодировано в эволюционирующих паттернах активности в нейронных сетях. Например, представьте, что каждый раз, когда загорается красная лампочка, в зрительной коре головного мозга запускается определенный пространственно-временной паттерн активности. Через 100 мс после включения лампы активируется определенный набор нейронов; вскоре после этого эти нейроны активируют другие нейроны, которые активируют другие нейроны и так далее, что приводит к определенному паттерну нейронной активности, который в каждый момент времени превращается в другой снимок активных клеток. Когда через 100 мс после сигнала происходит заметное событие (скажем, получение в награду сока), на снимке нейронов, которые были активны в этот момент, отражается увеличение их веса. Другими словами, то, как сеть развивается во времени, может отражать само время. Один из аспектов модели связан с колебательными мембранными потенциалами в отдельных нейронах: если фазы колебаний сбрасываются запускающим событием (красным светом), то каждый последующий момент времени может быть закодирован уникальным паттерном относительных фаз всех членов популяции. В другой версии модели текущая нейронная активность сети не кодируется в виде непрерывных всплесков, а вместо этого передается в виде внутриклеточных сигналов, таких как концентрация кальция.; это расширяет понятие "состояния" сети, превращая его в параметры, которые влияют на то, как будут приниматься и отправляться сигналы.

Хотя эта модель привлекательна, она ожидает экспериментальной проверки и потенциально страдает от трудностей, связанных с ее работой в шумной среде. В контексте этого обзора основной проблемой модели, зависящей от состояния, по-видимому, является иллюзия длительности. Возможно, основной задачей сетевой инженерии является ускорение или замедление прохождения паттернов через нервную ткань без получения полностью нового паттерна.

Новые экспериментальные данные, рассмотренные выше, могут указывать на удивительно низкоуровневые свойства нейронов. Например, Джонстон и др. (2006) продемонстрировали, что адаптация к мерцающему стимулу приводит к искажению длительности последующих стимулов и что эффект пространственно локализован. Локализация предполагает наличие источника синхронизации в ранних областях зрения. Аналогичным образом, низкая значимость временной частоты в искажении длительности также может указывать на ранние уровни. Недавно Терао и соавторы (2008) предположили, что временная реакция нейронов может быть задействована в очень коротких временных масштабах: когда они манипулировали видимостью стимула, воспринимаемые интервалы сжимались. Наконец, из исследований продолжительности и повторения можно сделать неисключительное предположение, что общее количество нейронной активности зависит от продолжительности: в своей крайней форме продолжительность является показателем количества энергии, затрачиваемой нейронами. Все эти неисключительные гипотезы рекомендуют будущие эксперименты, в которых низкоуровневые нейронные сигнатуры будут непосредственно проверены путем сочетания психофизики с физиологией и нейровизуализацией.

Выводы

Недавний ренессанс временных иллюзий привел к появлению междисциплинарного подхода, создающего благоприятную почву для объединения экспериментальных методов, использующих электрофизиологию, психофизику, ЭЭГ, ФМРТ и компьютерное моделирование. Механизмы часто подвергаются стрессам и перегрузкам, и есть надежда, что эти иллюзии прольют свет на понимание общих нерешенных вопросов восприятия времени: как сигналы, поступающие в различные области мозга в разное время, координируются друг с другом? Как по-разному в мозге кодируются длительность, одновременность и временной порядок? Как мозг "на лету" перестраивает свое восприятие времени? Мы надеемся, что представленные здесь иллюзии послужат полезной отправной точкой для нейробиологического понимания времени.