Восстановление смысла: Левая префронтальная кора управляет контролируемым семантическим поиском

Префронтальная кора играет центральную роль в мнемоническом контроле, а левая нижняя префронтальная кора (LIPC) обеспечивает контроль семантических знаний. Одна из известных теорий утверждает, что LIPC не обеспечивает семантический поиск как таковой, а скорее способствует выбору знаний, относящихся к задаче, из числа конкурирующих знаний. Настоящее исследование, связанное с ФМРТ, предоставляет доказательства альтернативной гипотезы: LI PC управляет контролируемым семантическим поиском независимо от того, требует ли поиск отбора по конкурирующим представлениям. При неизменных требованиях к выбору, активация LIPC возрастала в зависимости от требований к семантическому поиску и уровня контроля, требуемого во время поиска. LIPC передает нисходящий сигнал смещения, который включается в той мере, в какой восстановление значения требует контролируемого поиска. Выбор может отражать конкретную реализацию этого механизма.

Вступление

Сложное поведение часто требует контролируемого доступа к памяти и ее использования. Префронтальная кора играет центральную роль в когнитивном контроле (Norman and Shallice, 1986, Shallice, 1988, Cohen et al., 1996) и, как полагают, является компонентом нейронной схемы, лежащей в основе контроля памяти (Stuss and Benson, 1984, Goldman-Rakic, 1987, Shimamura, 1995, Fuster, 1997, Miller, Cohen, 2001). Конкретные префронтальные области, задействованные для мнемонического контроля, по-видимому, зависят от содержимого памяти (Goldman-Rakic, 1995, Kelley et al., 1998, Wagner et al., 1998a; но см. Asaad et al., 1998), а также о конкретных механизмах, задействованных при обработке данных в памяти (Petrides 1996, Owen 1997, D'Esposito et al., 1998, Passingham et al., 2000). Одной из форм мнемонического контроля, которая занимает центральное место во многих формах познания, является контроль долгосрочных семантических знаний. За последнее десятилетие данные нейровизуализации показали, что левая нижняя префронтальная кора (LIPC) играет центральную роль в контроле семантической памяти, включая восстановление и оценку смысла - Петерсен и др., 1988, Капур и др., 1994, Мартин и др., 1995, Габриэли и др., 1996, Ванденберг и др. эл. 1996, Фиез 1997, Томпсон-Шилл и коллеги 1997, Вагнер и др. 1997, Мартин и Чао 2001. Несмотря на то, что значительное внимание было сосредоточено на понимании функции LIPC, фундаментальный характер вклада LIPC в восстановление смысла остается нерешенным и противоречивым.

Первоначальные наблюдения за повышенной активацией LIPC во время выполнения задач семантической генерации и принятия семантических решений заставили некоторых теоретиков предположить, что LIPC поддерживает процессы семантического поиска или семантической рабочей памяти (Petersen et al., 1988, Kapur et al., 1994, Demb et al., 1995, Fiez, 1997). С этой точки зрения, считается, что LIPC обеспечивает доступ к семантическим знаниям, имеющим отношение к цели, и позволяет “работать” с восстановленными знаниями или оценивать их (Kapur et al., 1994, Бакнер, 1996, Габриэли и др., 1998, Вагнер, 1999). В соответствии с этой точкой зрения, повторный доступ к знаниям, относящимся к конкретной задаче, связан со снижением вовлеченности процессов управления LIPC (Raichle et al., 1994, Gabrieli et al., 1996, Wagner et al., 2000b).

Однако недавно в результате серии элегантных исследований функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ) и нейропсихологических исследований, результаты которых привели к переосмыслению роли LIPC в восстановлении знаний, возникла серьезная проблема с гипотезой семантического поиска: Thompson-Schill и коллеги, 1997, Thompson-Schill и др., 1998, Томпсон-Шилль и др., 1999. Томпсон-Шилл и его коллеги предположили, что LIPC не является посредником в семантическом поиске как таковом, а специально служит для выбора релевантных задаче представлений из числа конкурирующих представлений и необходим для этого. С этой точки зрения, механизмы LIPC задействуются, когда подмножество знаний должно быть извлечено из других конкурирующих знаний, но не задействуются и не являются необходимыми, когда семантический поиск не требует выбора.

Поддержка гипотезы отбора была получена с использованием семантической парадигмы принятия решений, которая предположительно изменяла требования к отбору (Thompson-Schill et al., 1997). Условие “высокого выбора” требовало от испытуемых определить, какая из двух мишеней (например, “язык” и “кость”) наиболее похожа на реплику (например, “зуб”) по одному семантическому параметру или признаку (например, цвету). Чтобы оценить сходство в таких условиях, испытуемые должны выбрать из семантической памяти цветовые признаки каждого предмета из числа других конкурирующих семантических признаков (таких как РАЗМЕР, ФОРМА и т.д.). Напротив, условие “низкого выбора” требовало от испытуемых оценить общее сходство между сигналом (например, “блоха”) и мишенями (например, “галочка” и “хорошо”). Важно отметить, что для решения этой задачи не требовалось никакого отбора, поскольку все семантические знания необходимы для вычисления глобального сходства. То есть, утверждалось, что оценка того, насколько глобально похожи два элемента, зависит от сравнения между элементами по всем семантическим параметрам или признакам. Таким образом, поскольку все функции имеют отношение к задаче, никакое подмножество связанных семантических знаний не будет выбрано в пользу других знаний. Как четко указано Томпсоном-Шиллом и его коллегами (стр. 14792), “сравнения глобального сходства, которые основаны на всей доступной информации и, следовательно, не требуют отбора”, не должны вызывать активацию LIPC. В соответствии с гипотезой отбора, ФМРТ выявила большую активацию LIPC при высоком отборе по сравнению с условиями низкого отбора.

Важно отметить, что в отношении гипотезы семантического поиска исследование Томпсона-Шилла и его коллег (1997) также содержало два условия низкого отбора, которые, хотя и не требовали отбора, были разработаны с учетом предполагаемых различий в требованиях к семантическому поиску. В частности, условия различались количеством возможных целей (две или четыре), которые необходимо было учитывать из-за их общего сходства с сигналом. Обоснование состояло в том, что увеличение числа целей должно увеличить требования к семантическому поиску, то есть объем семантических знаний, к которым необходимо получить доступ. Однако, поскольку задача глобального подобия не требует отбора, увеличение числа целевых объектов не должно влиять на требования к отбору. Поскольку LIPC обеспечивает семантический поиск, активация должна увеличиваться с увеличением числа целевых объектов, даже если конкуренция или отбор предположительно не меняются. ФМРТ не выявила такого увеличения. Как отмечают Томпсон-Шилл и его коллеги, “отсутствие активности LIPC для этого сравнения опровергает аргумент о том, что эффекты отбора могут быть объяснены исключительно различиями в степени семантического поиска” (стр. 14792). Важно отметить, что это открытие представляет собой наиболее серьезную проблему для гипотезы о том, что LIPC опосредует семантический поиск, даже когда требования к отбору отсутствуют из-за отсутствия конкуренции между признаками за восстановление.

Хотя эти и связанные с ними открытия привели к принятию теории отбора многими теоретиками, здесь мы предлагаем альтернативное объяснение функции LIPC, которое в равной степени согласуется с существующими данными. В частности, мы предполагаем, что LIPC способствует контролируемому семантическому поиску. То есть механизмы LIPC могут направлять восстановление семантических знаний в ситуациях, когда предэкспериментальные ассоциации или доминантные реакции не поддерживают восстановление знаний, относящихся к задаче, с помощью более автоматических механизмов. Когда существует сильная связь между двумя элементами, будь то два стимула или стимул и реакция, представление первого элемента может привести к достаточной активации второго элемента, так что доступ к этому ассоциированному представлению может быть относительно автоматическим. То есть второй элемент может быть восстановлен даже в отсутствие нисходящего содействия или предвзятости. Важно отметить, что многочисленные данные свидетельствуют о том, что префронтальные области особенно важны для познания и поведения в условиях, когда отсутствуют сильные ассоциации стимул-стимул или стимул-реакция (Norman and Shallice, 1986, Cohen et al., 1996, Miller and Cohen, 2001). Эта повышенная роль префронтальной коры при слабых ассоциациях может отражать большую потребность в нисходящих сигналах смещения, направляющих контролируемый доступ к ассоциату или поиск ассоциата при предъявлении первого элемента.

Здесь мы предполагаем, что LIPC может поддерживать управляемый семантический поиск, даже если отбор по конкурирующим знаниям не требуется, хотя усиление конкуренции со стороны нерелевантных знаний также может повысить требования к этому механизму управления сверху вниз. Важно отметить, что результаты Томпсона-Шилла и его коллег (1997) не подтверждают эту гипотезу, поскольку ассоциативная сила сигнала-мишени была довольно высокой в условиях низкого отбора (например, целевой реакцией на сигнал “клещ” был сильно ассоциированный стимул “блоха”). Таким образом, эти низкие условия отбора также, вероятно, представляли собой условия с низким уровнем контролируемого поиска, где производительность могла бы быть основана на более автоматических процессах семантического поиска, не опосредованных LIPC. То есть, критические данные, которые были предложены как несовместимые с первоначальной гипотезой семантического поиска и, таким образом, были приведены в качестве аргументов в поддержку теории выбора, могут в конечном итоге оказаться совместимыми с гипотезой о том, что LIPC управляет семантическим поиском, но только в ситуациях, когда требуется мнемоническое управление.

Таким образом, несмотря на то, что были приложены значительные усилия для понимания роли LIPC в восстановлении смысла, фундаментального вопроса, который является центральным для понимания природы префронтального вклада в мнемонический контроль, тем не менее, остаются разногласия. Чтобы решить эту проблему, в настоящем исследовании, связанном с МРТ-исследованием событий, систематически проверялись гипотезы о выборе и контролируемом семантическом поиске функции LIPC в условиях, которые соответствовали условиям низкого выбора Томпсона-Шилла и его коллег (1997). То есть испытуемые выполняли задачу принятия семантического решения, которая требовала доступа к глобальным семантическим знаниям и, следовательно, не требовала выбора. В этой задаче испытуемым была представлена подсказка, и они должны были определить, какая цель из набора возможных целей наиболее глобально связана с подсказкой (рисунок 1). Контролируемые требования к поиску были изменены путем изменения предэкспериментальной силы ассоциации между сигналом (например, “свеча”) и правильной целью, при этом цель была либо сильной (например, “пламя”), либо слабой (например, “ореол”) ассоциацией с сигналом. Более того, требованиями к семантическому поиску манипулировали, варьируя количество возможных целей (две или четыре) в наборе ответов (Thompson-Schill et al., 1997). В той мере, в какой LIPC обеспечивает контролируемый семантический поиск, изменение как ассоциативной силы, так и количества целей должно модулировать активацию LIPC: более слабая ассоциативная сила и большее количество целей должны вызывать большую активацию LIPC. Напротив, гипотеза отбора предсказывает, что эти факторы не должны влиять на степень вовлеченности LIPC (Thompson-Schill et al., 1997). Таким образом, этот факторный анализ позволяет провести две прямые проверки этих альтернативных гипотез о функционировании LIPC.

Обсуждение

Настоящее исследование с помощью МРТ было направлено на решение центрального и пока еще не получившего ответа вопроса о влиянии префронтальной коры на контроль памяти: какова функциональная роль LIPC в восстановлении смысла? Результаты выявили три важных результата. Во-первых, в соответствии с гипотезой о том, что LIPC обеспечивает контролируемый поиск долговременных семантических знаний, уровень контроля, необходимый во время семантического поиска, модулирует активацию LIPC. Важно отметить, что эти эффекты наблюдались в контексте задачи принятия семантического решения, которая не требовала выбора между конкурирующими семантическими представлениями. Во-вторых, было обнаружено, что две анатомически различные области в LIPC чувствительны к требованиям контролируемого поиска, но влияние различного мнемонического контроля на характер активации в этих областях LIPC было различным. В частности, передний LIPC (BA 47/45) продемонстрировал большую чувствительность к ассоциативной силе сигнал-мишень, чем задний LIPC (BA 44/6). В-третьих, результаты не смогли напрямую воспроизвести центральное предыдущее наблюдение, предложенное в отношении семантической поисковой интерпретации функции LIPC, и показали большую активацию LIPC, когда требования к семантическому поиску увеличивались, но отбор оставался постоянным. В совокупности эти данные противоречат гипотезе о том, что функция LIPC ограничивается отбором релевантных задаче представлений из числа конкурирующих знаний. Скорее, эти данные являются самым убедительным доказательством на сегодняшний день, указывающим на то, что LIPC обеспечивает контролируемый семантический поиск.

Активация LIPC регулируется контролируемыми требованиями к поиску

Убедительная поддержка гипотезы контролируемого семантического поиска вытекает из настоящего наблюдения, согласно которому активация LIPC усиливалась по мере ослабления ассоциативной силы сигнал-мишень. Обширная литература указывает на центральную роль префронтальной функции в контроле когнитивных функций и поведения Norman and Shallice, 1986, Cohen et al., 1996, Miller and Cohen, 2001. Когда целенаправленное поведение не может быть осуществлено на основе относительно автоматического поиска знаний из-за доминирующих ассоциаций стимул-стимул и стимул-реакция, успешное поведение становится все более зависимым от префронтальной функции. Наблюдение о том, что ассоциативная сила "сигнал-мишень" перед экспериментом заметно модулирует переднюю и заднюю активацию LIPC, является ярким доказательством роли LIPC в контролируемом восстановлении смысла (Wagner, 2001).

Предыдущие исследования с помощью нейровизуализации показали, что передний LIPC может играть более важную роль в поиске и оценке семантических знаний по сравнению с задним LIPC (Poldrack et al., 1999). Например, прямое сравнение заданий, которые по-разному зависят от семантического и фонологического контроля, последовательно выявляет переднюю часть LIPC в первом случае и заднюю часть LIPC во втором (Fiez, 1997, Price et al., 1997, Poldrack et al., 1999, Kirchhoff et al., 2000). Более того, недавние данные указывают на то, что на активацию переднего LIPC избирательно влияет предшествующая семантическая обработка, тогда как активация заднего LIPC модулируется более ранней семантической и несемантической обработкой (Wagner et al., 2000a). То есть зависящее от опыта снижение активности передних механизмов LIPC, по-видимому, специфически связано с повышением автоматичности семантического доступа.

Настоящие результаты основаны на этих предыдущих наблюдениях, поскольку они указывают на то, что даже при отсутствии требований к отбору более строгие требования к контролируемому семантическому поиску вызывают повышенную активацию как переднего, так и заднего LIPC. Однако важно отметить, что представленные данные являются еще одним убедительным доказательством различной роли этих двух областей LIPC в контролируемом семантическом поиске. В частности, область (передний/задний LIPC) ассоциативного взаимодействия (сильная/слабая) указывает на то, что передний LIPC особенно связан с контролируемым извлечением семантических знаний.

Активация LIPC регулируется требованиями к семантическому поиску

Гипотеза отбора утверждает, что LIPC не управляет семантическим поиском как таковым, а скорее поддерживает отбор знаний, относящихся к задаче, из числа конкурирующих нерелевантных знаний (Thompson-Schill и коллеги, 1997; Thompson-Schill и др., 1998; Thompson-Schill и др., 1999). Основным источником доказательств против гипотезы семантического поиска была неспособность наблюдать повышенную активацию при низких условиях отбора, когда требования к семантическому поиску предположительно различались (т.е. при сравнении условий с 4 целями и 2 целями, Thompson-Schill et al., 1997). Однако, в отличие от ранее сообщенного нулевого результата, настоящий эксперимент предоставляет четкие доказательства того, что увеличение числа мишеней и, следовательно, предполагаемых требований к семантическому поиску приводит к большей активации LIPC. Этот эффект наблюдался как в задней, так и в передней частях LIPC.

Одним из объяснений расхождения между нынешними результатами и результатами Томпсона-Шилла и его коллег является то, что во всех испытаниях с “низким уровнем отбора” в этом более раннем исследовании наблюдалась сильная связь между сигналом и правильной мишенью (Thompson-Schill et al., 1997). Таким образом, выполнение задачи принятия семантического решения могло бы быть основано на более автоматических процессах семантического поиска, которые позволяют восстановить достаточные знания для идентификации сильно ассоциированного стимула, не полагаясь на процессы управления LIPC. Более того, учитывая блокированный экспериментальный план, реализованный в этом более раннем исследовании, испытуемые, возможно, смогли бы принять стратегию повышения производительности, основанную на автоматическом семантическом доступе, не сталкиваясь со значительными затратами на производительность. То есть, поскольку все испытания состояли из одной четко связанной цели и набора несвязанных целей, испытуемые могли бы полагаться исключительно на семантические знания, доступ к которым осуществлялся более автоматическим образом, чтобы определить правильную цель. В отличие от этого, в настоящем эксперименте был реализован план, связанный с событиями, который включал испытания, в которых целевая реакция была сильно связана с сигналом, и испытания, в которых целевая реакция была слабо связана с сигналом. Учитывая этот дизайн, можно было бы не полагаться на более автоматические процессы поиска, поскольку такой подход привел бы к неудаче в слабых испытаниях. Таким образом, нынешний дизайн, связанный с событиями, вероятно, поощрял стратегическое использование механизмов контролируемого семантического поиска во время всех испытаний. В соответствии с этой точкой зрения, представленные данные показали, что активация LIPC была чувствительна к количеству мишеней, когда ассоциативная сила "сигнал-мишень" была слабой, а также когда ассоциативная сила была высокой.

Влияние количества мишеней на активацию LIPC согласуется с мнением о том, что LIPC чувствителен к повышенным требованиям к семантическому поиску. Однако следует отметить, что переход от двух к четырем мишеням также увеличивает требования к фонологическим и лексическим процессам. Примечательно, что увеличение числа мишеней в настоящем исследовании привело к усилению активации задней части LIPC, области, которая ранее участвовала в контроле фонологических представлений Awh et al., 1996, Fiez et al., 1996. Задний LIPC, но не передний LIPC, также наблюдался при выполнении “несемантичных” задач обработки, которые требуют или разрешают доступ к фонологическим кодам Poldrack et al., 1999, Wagner et al., 2000a. Более того, нейропсихологические данные указывают на то, что повреждения задней части LIPC могут ухудшать выполнение задач лексической или фонологической обработки (Fiez and Petersen, 1998, Swick, 1998). Таким образом, наблюдаемое в настоящее время увеличение активации задней части LIPC может быть вызвано различными требованиями к процессам фонологического контроля, а не требованиями, непосредственно связанными с семантическим поиском. Напротив, паттерн активации в передней части LIPC предполагает, что активность этой области модулируется контролируемыми требованиями к семантическому поиску.

Вклад LIPC в восстановление смысла

В отличие от гипотезы отбора, теория контролируемого поиска может легко объяснить влияние силы ассоциации и количества целей на активацию LIPC. Гипотеза контролируемого поиска также может учитывать более ранние наблюдения, которые были специально выдвинуты в поддержку теории отбора. Примечательно, что ассоциативная сила "сигнал-мишень", по-видимому, соответствовала требованиям отбора в большинстве предыдущих исследований, поддерживающих отбор: Thompson-Schill и коллеги, 1997, Thompson-Schill et al. 1998, при этом ассоциативная сила в условиях “высокой выборки” слабее, чем в условиях “низкой выборки”. Таким образом, такие эффекты “требований к выборке” могут фактически отражать влияние различных требований на контролируемый семантический поиск. Более того, в отличие от недавнего нулевого отчета о том, что предэкспериментальная ассоциативная сила не влияет на активацию левой префронтальной области, этот вывод был интерпретирован как подтверждающий гипотезу отбора (Barch et al., 2000; но смотрите, Fletcher et al., 2000), опять же, представленные данные демонстрируют, что активация LIPC чувствительна к силе ассоциации сигнал-мишень.

Представленные результаты согласуются с единой точкой зрения на функцию передней части LIPC, которая утверждает, что эта область LIPC поддерживает нисходящий сигнал смещения, который облегчает контролируемое восстановление знаний, относящихся к задаче. Важно отметить, что этот механизм смещения может быть задействован по-разному в условиях поиска, когда целевые знания не восстанавливаются с помощью более автоматических процессов доступа. Автоматического доступа может быть недостаточно или может произойти сбой либо из-за того, что ассоциативная сила "сигнал-цель" недостаточно высока, чтобы привести к автоматическому восстановлению знаний, либо из-за того, что представления, не относящиеся к задаче, конкурируют с знаниями, относящимися к задаче, и мешают автоматическому восстановлению знаний, относящихся к задаче. С этой единой точки зрения контролируемый семантический поиск может представлять собой функциональный результат работы семантической памяти на самом базовом уровне, направленный сверху вниз. Более того, в процессе управления восстановлением семантических знаний этот механизм смещения может настраивать или “формировать” семантическое пространство Fletcher et al. 2000, Wagner et al. 2000b таким образом, что восстановленные знания становятся более доступными в будущем, Raichle et al. 1994, Demb et al. 1995, Томпсон-Шилль и др., 1999. Наконец, в соответствии с моделью предвзятой конкуренции префронтальной функции Десимона и Дункана (Desimone, Duncan, 1995), Миллера и Коэна (Miller, Cohen, 2001), этот механизм контролируемого смещения может также способствовать восстановлению смысла, когда необходимо отдавать предпочтение знаниям, относящимся к задаче, или выбирать их из числа конкурирующих знаний Томпсона-Шилла и коллег (Thompson-Schill, 1997, Jonides et al., 1998)., Томпсон-Шилль и др., 1998, Томпсон-Шилль и др., 1999, Вагнер и др., 2000а. То есть, с точки зрения унитарности, выбор может представлять собой конкретный пример управляемого поиска сверху вниз.

Хотя единый подход к описанию функции LIPC может быть наиболее удовлетворительной моделью, с этой точки зрения остаются проблемы. В частности, хотя контролируемый семантический поиск и гипотезы отбора могут быть интегрированы на механистическом уровне, важно подчеркнуть, что имеющиеся данные свидетельствуют о том, что нейробиология может отличаться. Область LIPC, участвующая в отборе (на уровне BA 44 или около него), по-видимому, находится значительно позади и дорсальнее передней области LIPC, которая явно участвует в контролируемом семантическом поиске в этом и смежных исследованиях Gabrieli et al., 1998, Poldrack et al. 1999, Wagner et al., 2000a. Скорее всего, область LIPC, задействованная в исследованиях отбора, соответствует задней области LIPC, наблюдаемой в настоящем исследовании, а также в исследованиях фонологической рабочей памяти и контроля. Остается возможным, что субрегионы LIPC, поддерживающие контролируемый семантический поиск, могут отличаться от тех, которые управляют отбором, или лишь частично перекрываться с ними. Настоящий дизайн не учитывал требования к отбору, и, таким образом, наши данные не указывают на то, что передняя область LIPC, которая, как считается, по-разному чувствительна к требованиям контролируемого поиска, также модулируется требованиями к отбору, когда сила ассоциации "сигнал-цель" остается постоянной. Дополнительные исследования, которые сопоставляют требования к отбору с требованиями к контролируемому поиску, должны помочь сделать выбор между этими двумя возможностями. Тем не менее, представленные результаты являются убедительным доказательством того, что, когда требования к выбору остаются неизменными, левая префронтальная кора головного мозга поддерживает контролируемое извлечение долговременных семантических знаний. При этом LIPC играет фундаментальную роль в целенаправленном поведении, которое зависит от восстановления смысла.

Экспериментальные процедуры

Участники

Четырнадцати правшам, носителям английского языка (пятеро мужчин в возрасте от 18 до 40 лет) было выплачено вознаграждение в размере 50 долларов США за участие. Данные еще одного участника были исключены из-за плохого выполнения задания (<65% правильных данных). Информированное согласие было получено способом, одобренным Комитетом по исследованиям на людях Массачусетской больницы общего профиля.

Стимулы и парадигма

В каждом из 288 испытаний было представлено одно ключевое слово и два или четыре целевых задания. Испытуемые решали, какое из целевых заданий наиболее тесно связано с ключевым словом в глобальном масштабе (нажав одну из четырех клавиш ответа). Правильным ответом был либо сильный, либо слабый ассоциат реплики, как описано ниже. Эта задача аналогична задаче о глобальном сходстве Томпсона-Шилла и его коллег (1997) и, следовательно, не требует выбора, поскольку все семантические атрибуты имеют отношение к вычислению глобальной взаимосвязи. Слова произносились в течение 3 секунд с фиксацией на 1 секунду после смены стимула (у участников было всего 4 секунды, чтобы ответить). Периоды фиксации продолжительностью 2 или 4 секунды чередовались между экспериментальными испытаниями в соответствии с алгоритмом оптимизации (Dale, 1999). Каждый испытуемый участвовал в четырех испытаниях методом ФМРТ, порядок проведения которых определялся путем оптимизации эффективности матрицы проектирования (Dale, 1999).

Элементы для экспериментальных испытаний были выбраны на основе ассоциативных норм, требующих создания единственной ассоциации с сигналом (Postman and Keppel, 1970). Для каждого сигнала были выбраны один сильно и один слабо связанный целевой элемент. Средняя нормативная вероятность того, что элемент был сгенерирован в качестве ассоциата сигнала, различалась для сильных (.22) и слабых (.01) целей. Отвлекающие факторы были выбраны случайным образом (Кучера и Фрэнсис, 1967) с тем ограничением, что они не были связаны с назначенными им сигналами. Были составлены списки "Слабая цель", "Сильная цель" и "отвлекающий фактор", сопоставленные по частоте употребления и длине слова. Было создано восемь списков из 72 отвлекающих факторов и по четыре списка реплик и слабо и сильно связанных с ними целей. На основе этих списков были созданы тесты таким образом, чтобы в каждом из четырех условий было по 72 теста. Для всех испытуемых списки были сбалансированы таким образом, чтобы в каждом условии отображались все подсказки и отвлекающие факторы (2 цели против 4, слабая и сильная ассоциативная сила). Списки целей были сбалансированы по количеству целей (2 против 4), а средняя частота встречаемости слов (Кучера и Фрэнсис, 1967) и длина слова были сопоставлены для слабо и сильно связанных списков целей. Экспериментальная парадигма, реализованная с помощью PsyScope (Cohen et al., 1993), проиллюстрирована на рисунке 1.

Функциональная визуализация

Сканирование проводилось на 1,5-тонной магнитно-резонансной томографии Siemens Sonata с использованием катушки на всю голову. Функциональные данные были получены с использованием последовательности плоских импульсов с градиентным эхом (TR = 2 с, TE = 40 мс, 21 осевой срез, 3,125 × 3,125 × 5 мм, зазор между срезами 1 мм, 180 объемных снимков за цикл). Для анатомической визуализации были получены анатомические изображения с высоким разрешением, взвешенные по T1 (MP-RAGE). Движения головы были ограничены с помощью подушки, которая окружала голову. Визуальные стимулы проецировались через коллимирующую линзу на экран, который просматривался через зеркало, прикрепленное к головному устройству.

Данные были предварительно обработаны с помощью SPM99 (отделение когнитивной неврологии Wellcome, Лондон). Изображения были скорректированы с учетом различий во времени получения срезов путем повторной выборки всех срезов по времени, соответствующему первому срезу, с последующей коррекцией движения во всех прогонах (с использованием интерполяции sinc). Структурные и функциональные данные были пространственно нормализованы к шаблону EPI на основе стереотаксического пространства MNI305 (Cocosco et al., 1997), аппроксимирующего каноническое пространство (Talairach and Tournoux, 1988), с использованием аффинного преобразования с 12 параметрами наряду с нелинейным преобразованием с использованием косинусных базисных функций. Изображения были преобразованы в 3-миллиметровые кубические вокселы, а затем пространственно сглажены с помощью 8-миллиметрового изотропного гауссова ядра FWHM.

Статистический анализ был проведен с использованием общей линейной модели в SPM99. Правильные тесты для каждого состояния были смоделированы с использованием канонической гемодинамической реакции, а ошибочные тесты для всех состояний были смоделированы отдельно. Эффекты оценивались с использованием модели фиксированных эффектов, специфичной для конкретного объекта, при этом эффекты, характерные для сеанса, и низкочастотные компоненты сигнала рассматривались как мешающие. Для получения оценок каждого эффекта, специфичных для конкретного объекта, использовались линейные контрасты. Эти оценки были введены в анализ второго уровня, рассматривающий испытуемых как случайный эффект, с использованием t-теста с одной выборкой при нулевом значении контраста в каждом вокселу. Учитывая априорные ожидания, что активация LIPC будет сопровождать выполнение задачи определения родства, регионы считались надежными в той мере, в какой они состояли по меньшей мере из пяти смежных вокселов, которые превышали нескорректированный порог p < .001.

Контрасты на основе вокселей на уровне группы были дополнены анализом рентабельности инвестиций (ROI), который дополнительно охарактеризовал влияние количества целей и ассоциативной силы "сигнал-цель" в функционально определенных регионах. Для анализа рентабельности инвестиций были определены интересующие сферические области путем выбора всех значимых вокселов в радиусе 5 мм от выбранного максимума, указанного на статистической карте группы. Затем сигнал в пределах каждого ROI рассчитывался для каждого отдельного испытуемого путем выборочного усреднения данных относительно времени перистимуляции для испытаний в каждом состоянии. Интегральный процент изменения сигнала рассчитывали путем суммирования гемодинамической реакции в течение периода перистимуляции 0-14 с. Затем полученные данные были подвергнуты дисперсионному анализу со смешанным эффектом (ANOVA), в котором количество целей и сила ассоциативных связей рассматривались как повторяющиеся показатели, а субъекты - как случайный эффект.

Наконец, для дальнейшей визуализации анатомической разделимости передней и задней областей LIPC и расположения этих активаций относительно нижней лобной борозды, нижней и премоторной извилин, а также переднего островка, поверхность коры головного мозга была реконструирована по результатам МРТ-сканирования с высоким разрешением у каждого пациента и увеличена с использованием автоматизированных методов, описанных ранее Дейлом и соавторами. др., 1999, Фишл и др., 1999. Статистический анализ с использованием SPM99 был проведен для данных отдельных субъектов в собственном пространстве изображений после сглаживания с помощью 8-миллиметрового гауссова ядра. Эти данные были сопоставлены с анатомическим изображением высокого разрешения с помощью SPM99, и статистические карты, полученные с помощью сопоставления, были отобраны для реконструкции поверхности и отображены на увеличенной поверхности для визуализации.

Источник